Resumé: Grøntsagsfrøplanter er det første trin i grøntsagsproduktion, og kimplanternes kvalitet er meget vigtig for udbyttet og kvaliteten af ​​grøntsager efter plantning. Med den løbende forbedring af arbejdsdelingen i grøntsagsindustrien har grøntsagsfrøplanter gradvist dannet en uafhængig industrikæde og tjent grøntsagsproduktionen. Påvirket af dårligt vejr står traditionelle kimplantemetoder uundgåeligt over for mange udfordringer, såsom langsom vækst af kimplanter, langbenet vækst samt skadedyr og sygdomme. For at håndtere langbenede kimplanter bruger mange kommercielle dyrkere vækstregulatorer. Der er dog risici for kimplanternes stivhed, fødevaresikkerhed og miljøforurening ved brug af vækstregulatorer. Ud over kemiske bekæmpelsesmetoder, selvom mekanisk stimulering, temperatur- og vandkontrol også kan spille en rolle i at forhindre langbenet vækst af kimplanter, er de lidt mindre bekvemme og effektive. Under påvirkningen af ​​den globale nye Covid-19-epidemi er problemerne med produktionsstyringsvanskeligheder forårsaget af mangel på arbejdskraft og stigende lønomkostninger i kimplanteindustrien blevet mere fremtrædende.

Med udviklingen af ​​belysningsteknologi har brugen af ​​kunstigt lys til dyrkning af grøntsagsfrøplanter fordelene ved høj kimplanteeffektivitet, færre skadedyr og sygdomme samt nem standardisering. Sammenlignet med traditionelle lyskilder har den nye generation af LED-lyskilder egenskaber som energibesparelse, høj effektivitet, lang levetid, miljøbeskyttelse og holdbarhed, lille størrelse, lav termisk stråling og lille bølgelængdeamplitude. Den kan formulere et passende spektrum i henhold til kimplanternes vækst- og udviklingsbehov i plantefabrikkernes miljø og præcist kontrollere kimplanternes fysiologiske og metaboliske processer, samtidig med at den bidrager til en forureningsfri, standardiseret og hurtig produktion af grøntsagsfrøplanter og forkorter kimplantecyklussen. I Sydkina tager det omkring 60 dage at dyrke peber- og tomatfrøplanter (3-4 ægte blade) i plastikdrivhuse og omkring 35 dage for agurkfrøplanter (3-5 ægte blade). Under plantefabrikker tager det kun 17 dage at dyrke tomatfrøplanter og 25 dage for peberfrøplanter under en fotoperiode på 20 timer og en PPF på 200-300 μmol/(m2•s). Sammenlignet med den konventionelle metode til dyrkning af frøplanter i drivhus, forkortede brugen af ​​LED-plantefabrikkens metode til dyrkning af frøplanter agurkenes vækstcyklus betydeligt med 15-30 dage, og antallet af hunblomster og frugter pr. plante steg med henholdsvis 33,8 % og 37,3 %, og det højeste udbytte blev øget med 71,44 %.

Med hensyn til energiudnyttelseseffektivitet er energiudnyttelseseffektiviteten i plantefabrikker højere end i Venlo-type drivhuse på samme breddegrad. For eksempel kræves der i en svensk plantefabrik 1411 MJ for at producere 1 kg tørstof af salat, mens der kræves 1699 MJ i et drivhus. Men hvis man beregner den nødvendige elektricitet pr. kilogram salattørstof, har plantefabrikken brug for 247 kW·h for at producere 1 kg tørstof af salat, og drivhusene i Sverige, Holland og De Forenede Arabiske Emirater kræver henholdsvis 182 kW·h, 70 kW·h og 111 kW·h.

Samtidig kan brugen af ​​computere, automatisk udstyr, kunstig intelligens og andre teknologier i plantefabrikken præcist kontrollere de miljøforhold, der er egnede til dyrkning af kimplanter, fjerne begrænsningerne fra naturlige miljøforhold og realisere en intelligent, mekaniseret og årlig stabil produktion af kimplanter. I de senere år er kimplanter fra plantefabrikker blevet brugt i kommerciel produktion af bladgrøntsager, frugtgrøntsager og andre økonomiske afgrøder i Japan, Sydkorea, Europa og USA og andre lande. De høje initialinvesteringer i plantefabrikker, høje driftsomkostninger og det enorme systemenergiforbrug er stadig flaskehalse, der begrænser promoveringen af ​​kimplantedyrkningsteknologi i kinesiske plantefabrikker. Derfor er det nødvendigt at tage hensyn til kravene om højt udbytte og energibesparelser med hensyn til lysstyringsstrategier, etablering af grøntsagsvækstmodeller og automatiseringsudstyr for at forbedre de økonomiske fordele.

I denne artikel gennemgås indflydelsen af ​​LED-lysmiljøet på vækst og udvikling af grøntsagsplanter i planteskoler i de senere år, med perspektiver for forskningsretningen for lysregulering af grøntsagsplanter i planteskoler.

1. Effekter af lysmiljø på vækst og udvikling af grøntsagsfrøplanter

Som en af ​​de væsentlige miljøfaktorer for planters vækst og udvikling er lys ikke kun en energikilde for planter til at udføre fotosyntese, men også et nøglesignal, der påvirker planters fotomorfogenese. Planter registrerer signalets retning, energi og lyskvalitet gennem lyssignalsystemet, regulerer deres egen vækst og udvikling og reagerer på tilstedeværelsen eller fraværet, bølgelængden, intensiteten og varigheden af ​​lys. I øjeblikket kendte plantefotoreceptorer omfatter mindst tre klasser: fytokromer (PHYA~PHYE), der registrerer rødt og fjernrødt lys (FR), kryptokromer (CRY1 og CRY2), der registrerer blåt og ultraviolet A, og elementer (Phot1 og Phot2), UV-B-receptoren UVR8, der registrerer UV-B. Disse fotoreceptorer deltager i og regulerer ekspressionen af ​​relaterede gener og regulerer derefter livsaktiviteter såsom spiring af plantefrø, fotomorfogenese, blomstringstid, syntese og akkumulering af sekundære metabolitter samt tolerance over for biotiske og abiotiske stressfaktorer.

2. Indflydelse af LED-lysmiljø på fotomorfologisk etablering af grøntsagsplanter

2.1 Effekter af forskellig lyskvalitet på fotomorfogenese af grøntsagsplanter

De røde og blå områder af spektret har høj kvanteeffektivitet for plantebladenes fotosyntese. Langvarig eksponering af agurkeblade for rent rødt lys vil dog beskadige fotosystemet, hvilket resulterer i fænomenet "rødt lys-syndrom", såsom hæmmet stomatal respons, nedsat fotosyntetisk kapacitet og kvælstofudnyttelseseffektivitet samt væksthæmning. Under forhold med lav lysintensitet (100±5 μmol/(m2•s)) kan rent rødt lys beskadige kloroplasterne i både unge og modne agurkeblade, men de beskadigede kloroplaster blev genvundet, efter at de blev ændret fra rent rødt lys til rødt og blåt lys (R:B= 7:3). Tværtimod, da agurkeplanterne skiftede fra det rød-blå lysmiljø til det rent røde lysmiljø, faldt den fotosyntetiske effektivitet ikke signifikant, hvilket viser tilpasningsevnen til det røde lysmiljø. Gennem elektronmikroskopanalyse af bladstrukturen hos agurkeplanter med "rødt lys-syndrom" fandt eksperimentatorerne, at antallet af kloroplaster, størrelsen af ​​stivelsesgranuler og tykkelsen af ​​granula i blade under rent rødt lys var signifikant lavere end dem under behandling med hvidt lys. Indblandingen af ​​blåt lys forbedrer ultrastrukturen og de fotosyntetiske egenskaber hos agurkkloroplaster og eliminerer overdreven ophobning af næringsstoffer. Sammenlignet med hvidt lys og rødt og blåt lys fremmede rent rødt lys hypokotylelongation og kimbladsudvidelse hos tomatplanter, øgede plantens højde og bladareal betydeligt, men reducerede fotosyntetisk kapacitet betydeligt, reducerede Rubisco-indhold og fotokemisk effektivitet og øgede varmeafledningen betydeligt. Det kan ses, at forskellige plantetyper reagerer forskelligt på den samme lyskvalitet, men sammenlignet med monokromatisk lys har planter højere fotosynteseeffektivitet og mere kraftig vækst i miljøer med blandet lys.

Forskere har forsket en del i optimering af lyskvalitetskombinationen i grøntsagsplantager. Under samme lysintensitet, med stigende forhold mellem rødt lys, blev plantehøjden og friskvægten af ​​tomat- og agurkplanter betydeligt forbedret, og behandling med et forhold mellem rød og blå på 3:1 havde den bedste effekt. Tværtimod hæmmede et højt forhold mellem blåt lys væksten af ​​tomat- og agurkplanter, som var korte og kompakte, men øgede indholdet af tørstof og klorofyl i skuddene på planterne. Lignende mønstre observeres i andre afgrøder, såsom peberfrugter og vandmeloner. Derudover forbedrede rødt og blåt lys (R:B=3:1) sammenlignet med hvidt lys ikke kun bladtykkelsen, klorofylindholdet, fotosynteseeffektiviteten og elektronoverførselseffektiviteten hos tomatplanter betydeligt, men også ekspressionsniveauerne af enzymer relateret til Calvin-cyklussen, væksten af ​​vegetarisk indhold og kulhydratakkumuleringen blev også betydeligt forbedret. Ved sammenligning af de to forhold mellem rødt og blåt lys (R:B=2:1, 4:1) var et højere forhold mellem blåt lys mere befordrende for at fremkalde dannelsen af ​​hunblomster i agurkeplanter og fremskyndede blomstringstiden for hunblomster. Selvom forskellige forhold mellem rødt og blåt lys ikke havde nogen signifikant effekt på friskvægtsudbyttet af grønkål, rucola og sennepsplanter, reducerede et højt forhold mellem blåt lys (30% blåt lys) signifikant hypokotylelængden og kimbladsarealet af grønkåls- og sennepsplanter, mens kimbladsfarven blev dybere. Derfor kan en passende stigning i andelen af ​​blåt lys i produktionen af ​​​​planter betydeligt forkorte knudeafstanden og bladarealet af grøntsagsplanter, fremme den laterale forlængelse af planterne og forbedre kimplantstyrkeindekset, hvilket er befordrende for dyrkning af robuste planter. Under forudsætning af at lysintensiteten forblev uændret, forbedrede stigningen i grønt lys i rødt og blåt lys signifikant friskvægten, bladarealet og plantehøjden af ​​​​søde peberfrugter. Sammenlignet med den traditionelle hvide lysstofrør blev Y[II], qP og ETR for 'Okagi No. 1 tomat'-kimplanter signifikant forbedret under rød-grøn-blå (R3:G2:B5) lysforhold. Tilskud af UV-lys (100 μmol/(m2•s) blåt lys + 7% UV-A) til rent blåt lys reducerede markant stilkforlængelsehastigheden for rucola og sennep, mens tilskud af FR var det modsatte. Dette viser også, at udover rødt og blåt lys spiller andre lyskvaliteter også en vigtig rolle i plantens vækst og udvikling. Selvom hverken ultraviolet lys eller FR er energikilden til fotosyntese, er begge involveret i planters fotomorfogenese. Højintensivt UV-lys er skadeligt for plante-DNA og proteiner osv. UV-lys aktiverer dog cellulære stressresponser, hvilket forårsager ændringer i plantevækst, morfologi og udvikling for at tilpasse sig miljøændringer. Undersøgelser har vist, at lavere R/FR inducerer skyggeundgåelsesresponser hos planter, hvilket resulterer i morfologiske ændringer i planter, såsom stilkforlængelse, udtynding af blade og reduceret tørstofudbytte. En slank stilk er ikke en god vækstegenskab for at dyrke stærke kimplanter. For almindelige blad- og frugtgrøntsagskimplanter er faste, kompakte og elastiske kimplanter ikke tilbøjelige til at få problemer under transport og plantning.

UV-A kan gøre agurkeplanter kortere og mere kompakte, og udbyttet efter omplantning er ikke signifikant forskelligt fra kontrolplantens. Mens UV-B har en mere signifikant hæmmende effekt, er den udbyttereducerende effekt efter omplantning ikke signifikant. Tidligere undersøgelser har antydet, at UV-A hæmmer plantevækst og gør planterne dværgede. Men der er voksende beviser for, at tilstedeværelsen af ​​UV-A, i stedet for at undertrykke afgrødebiomasse, faktisk fremmer den. Sammenlignet med det grundlæggende røde og hvide lys (R:W=2:3, PPFD er 250 μmol/(m2·s)), er den supplerende intensitet i rødt og hvidt lys 10 W/m2 (ca. 10 μmol/(m2·s)). UV-A fra grønkål øgede biomassen, internodelængden, stilkdiameteren og plantekronebredden hos grønkålsplanterne signifikant, men den fremmende effekt blev svækket, når UV-intensiteten oversteg 10 W/m2. Dagligt 2 timers UV-A-tilskud (0,45 J/(m2•s)) kan øge plantens højde, kimbladsareal og friskvægt af 'Oxheart'-tomatplanter betydeligt, samtidig med at H2O2-indholdet i tomatplanterne reduceres. Det kan ses, at forskellige afgrøder reagerer forskelligt på UV-lys, hvilket kan være relateret til afgrødernes følsomhed over for UV-lys.

Ved dyrkning af podede kimplanter bør stilkens længde øges passende for at lette podning af grundstammer. Forskellige intensiteter af FR havde forskellige effekter på væksten af ​​tomat-, peberfrugt-, agurk-, græskar- og vandmelonkimplanter. Tilskud af 18,9 μmol/(m2•s) af FR i koldt hvidt lys øgede hypokotyllængden og stilkdiameteren af ​​tomat- og peberfrugtkimplanter signifikant; FR på 34,1 μmol/(m2•s) havde den bedste effekt på at fremme hypokotyllængden og stilkdiameteren af ​​agurk-, græskar- og vandmelonkimplanter; højintensitets FR (53,4 μmol/(m2•s)) havde den bedste effekt på disse fem grøntsager. Hypokotyllængden og stilkdiameteren af ​​kimplanterne steg ikke længere signifikant og begyndte at vise en nedadgående tendens. Friskvægten af ​​peberfrugtkimplanter faldt signifikant, hvilket indikerer, at FR-mætningsværdierne for de fem grøntsagskimplanter alle var lavere end 53,4 μmol/(m2•s), og FR-værdien var signifikant lavere end FR's. Effekterne på væksten af ​​forskellige grøntsagskimplanter er også forskellige.

2.2 Effekter af forskellige dagslysintegraler på fotomorfogenese af grøntsagsfrøplanter

Dagslysintegralet (DLI) repræsenterer den samlede mængde fotosyntetiske fotoner, som plantens overflade modtager på en dag, hvilket er relateret til lysintensiteten og lystiden. Beregningsformlen er DLI (mol/m2/dag) = lysintensitet [μmol/(m2•s)] × Daglig lystid (t) × 3600 × 10-6. I et miljø med lav lysintensitet reagerer planter på et miljø med lav lys ved at forlænge stængel- og internodiumlængden, øge plantens højde, bladstilklængde og bladareal samt mindske bladtykkelsen og nettofotosyntesehastigheden. Med stigende lysintensitet, bortset fra sennep, faldt kimstamlængden og stængelforlængelsen af ​​rucola-, kål- og grønkålsplanter betydeligt under samme lyskvalitet. Det kan ses, at lysets effekt på plantevækst og morfogenese er relateret til lysintensitet og planteart. Med stigningen i DLI (8,64~28,8 mol/m2/dag) blev plantetypen af ​​agurkekimplanter korte, stærke og kompakte, og den specifikke bladvægt og klorofylindholdet faldt gradvist. 6~16 dage efter såning af agurkekimplanter tørrede blade og rødder op. Vægten steg gradvist, og vækstraten accelererede gradvist, men 16 til 21 dage efter såning faldt vækstraten for blade og rødder hos agurkekimplanter betydeligt. Forbedret DLI fremmede agurkekimplanternes nettofotosyntesehastighed, men efter en vis værdi begyndte nettofotosyntesehastigheden at falde. Derfor kan valg af den passende DLI og anvendelse af forskellige supplerende lysstrategier på forskellige vækststadier af kimplanterne reducere strømforbruget. Indholdet af opløseligt sukker og SOD-enzym i agurk- og tomatkimplanter steg med stigende DLI-intensitet. Da DLI-intensiteten steg fra 7,47 mol/m2/dag til 11,26 mol/m2/dag, steg indholdet af opløseligt sukker og SOD-enzym i agurkeplanter med henholdsvis 81,03 % og 55,5 %. Under de samme DLI-forhold, med stigende lysintensitet og forkortelse af lystiden, blev PSII-aktiviteten hos tomat- og agurkeplanter hæmmet, og valg af en supplerende lysstrategi med lav lysintensitet og lang varighed var mere befordrende for dyrkning af agurke- og tomatplanter med et højt kimplanteindeks og fotokemisk effektivitet.

Ved produktion af podede kimplanter kan miljøet med lavt lys føre til et fald i kvaliteten af ​​de podede kimplanter og en forlængelse af helingstiden. Passende lysintensitet kan ikke kun forbedre bindingsevnen på det podede helingssted og forbedre indekset for stærke kimplanter, men også reducere knudepositionen af ​​hunblomster og øge antallet af hunblomster. I plantefabrikker var en DLI på 2,5-7,5 mol/m2/dag tilstrækkelig til at opfylde helingsbehovet hos tomatpodede kimplanter. Kompaktheden og bladtykkelsen af ​​podede tomatkimplanter steg betydeligt med stigende DLI-intensitet. Dette viser, at podede kimplanter ikke kræver høj lysintensitet for heling. Derfor vil valg af en passende lysintensitet, under hensyntagen til strømforbruget og plantemiljøet, bidrage til at forbedre de økonomiske fordele.

3. Effekter af LED-lysmiljø på grøntsagsplanters stressmodstand

Planter modtager eksterne lyssignaler gennem fotoreceptorer, hvilket forårsager syntese og akkumulering af signalmolekyler i planten, hvorved planteorganernes vækst og funktion ændres og i sidste ende forbedres plantens modstandsdygtighed over for stress. Forskellig lyskvalitet har en vis fremmende effekt på forbedringen af ​​kuldetolerance og salttolerance hos kimplanter. For eksempel, når tomatkimplanter blev suppleret med lys i 4 timer om natten, kunne hvidt lys, rødt lys, blåt lys og rødt og blåt lys reducere elektrolytpermeabiliteten og MDA-indholdet i tomatkimplanter og forbedre kuldetolerancen sammenlignet med behandling uden supplerende lys. Aktiviteten af ​​SOD, POD og CAT i tomatkimplanter under behandling med et rød-blå-forhold på 8:2 var signifikant højere end ved andre behandlinger, og de havde højere antioxidantkapacitet og kuldetolerance.

Effekten af ​​UV-B på sojabønnerøddernes vækst er primært at forbedre planternes stressresistens ved at øge indholdet af rod-NO og ROS, herunder hormonsignalmolekyler som ABA, SA og JA, og hæmme rodudviklingen ved at reducere indholdet af IAA, CTK og GA. UV-B's fotoreceptor, UVR8, er ikke kun involveret i reguleringen af ​​fotomorfogenese, men spiller også en nøglerolle i UV-B-stress. I tomatplanter medierer UVR8 syntesen og akkumuleringen af ​​anthocyaniner, og UV-akklimatiserede vilde tomatplanter forbedrer deres evne til at klare højintensiv UV-B-stress. Tilpasningen af ​​UV-B til tørkestress induceret af Arabidopsis afhænger dog ikke af UVR8-signalvejen, hvilket indikerer, at UV-B fungerer som et signalinduceret krydsrespons af planters forsvarsmekanismer, således at en række hormoner er involveret i at modstå tørkestress, hvilket øger ROS-fjernerevnen.

Både forlængelsen af ​​plantens hypokotyl eller stængel forårsaget af FR og planters tilpasning til kuldestress reguleres af plantehormoner. Derfor er "skyggeundgåelseseffekten" forårsaget af FR relateret til planters kuldetilpasning. Forsøgslederne tilsatte bygkimplanterne 18 dage efter spiring ved 15°C i 10 dage, afkøling til 5°C + tilsætning af FR i 7 dage, og fandt, at FR forbedrede frostresistensen hos bygkimplanterne sammenlignet med behandling med hvidt lys. Denne proces ledsages af øget ABA- og IAA-indhold i bygkimplanterne. Efterfølgende overførsel af 15°C FR-forbehandlede bygkimplanter til 5°C og fortsat FR-tilskud i 7 dage resulterede i lignende resultater som de to ovenstående behandlinger, men med reduceret ABA-respons. Planter med forskellige R:FR-værdier kontrollerer biosyntesen af ​​fytohormoner (GA, IAA, CTK og ABA), som også er involveret i planters salttolerance. Under saltstress kan det lave R:FR-forhold i lysmiljøet forbedre tomatplanternes antioxidant- og fotosyntetiske kapacitet, reducere produktionen af ​​ROS og MDA i kimplanterne og forbedre salttolerancen. Både saltstress og lav R:FR-værdi (R:FR=0,8) hæmmede biosyntesen af ​​klorofyl, hvilket kan være relateret til den blokerede omdannelse af PBG til UroIII i klorofylsyntesevejen, mens det lave R:FR-miljø effektivt kan afhjælpe den saltstress-inducerede forringelse af klorofylsyntesen. Disse resultater indikerer en signifikant korrelation mellem fytokromer og salttolerance.

Ud over lysmiljøet påvirker andre miljøfaktorer også væksten og kvaliteten af ​​grøntsagsplantager. For eksempel vil en stigning i CO2-koncentrationen øge lysmætningens maksimale værdi Pn (Pnmax), reducere lyskompensationspunktet og forbedre lysudnyttelseseffektiviteten. Stigningen i lysintensitet og CO2-koncentration bidrager til at forbedre indholdet af fotosyntetiske pigmenter, vandudnyttelseseffektiviteten og aktiviteten af ​​enzymer relateret til Calvin-cyklussen og i sidste ende opnå højere fotosyntetisk effektivitet og biomasseakkumulering af tomatplanter. Tørvægten og kompaktheden af ​​tomat- og peberfrugter var positivt korreleret med DLI, og temperaturændringen påvirkede også væksten under den samme DLI-behandling. Et miljø på 23~25 ℃ var mere egnet til vækst af tomatplanter. I henhold til temperatur- og lysforhold udviklede forskerne en metode til at forudsige den relative vækstrate for peber baseret på bate-fordelingsmodellen, som kan give videnskabelig vejledning til miljøregulering af produktion af podede peberfrugter.

Derfor bør man ved design af et lysreguleringssystem i produktionen ikke kun overveje lysmiljøfaktorer og plantearter, men også dyrknings- og forvaltningsfaktorer såsom kimplanternes ernæring og vandhåndtering, gasmiljø, temperatur og kimplanternes vækststadium.

4. Problemer og udsigter

For det første er lysreguleringen af ​​grøntsagsplantager en sofistikeret proces, og virkningerne af forskellige lysforhold på forskellige typer grøntsagsplantager i plantefabrikkens miljø skal analyseres i detaljer. Det betyder, at for at nå målet om høj effektivitet og høj kvalitet i kimplanteproduktionen er det nødvendigt med løbende undersøgelser for at etablere et modent teknisk system.

For det andet, selvom LED-lyskildens strømudnyttelsesgrad er relativt høj, er strømforbruget til plantebelysning det primære energiforbrug til dyrkning af kimplanter ved hjælp af kunstigt lys. Plantefabrikkernes enorme energiforbrug er stadig flaskehalsen, der begrænser udviklingen af ​​plantefabrikker.

Endelig forventes omkostningerne ved LED-plantelys at blive kraftigt reduceret i fremtiden med den udbredte anvendelse af plantebelysning i landbruget. Tværtimod vil stigningen i lønomkostninger, især i tiden efter epidemien, og manglen på arbejdskraft uundgåeligt fremme mekaniserings- og automatiseringsprocessen i produktionen. I fremtiden vil kunstig intelligens-baserede kontrolmodeller og intelligent produktionsudstyr blive en af ​​kerneteknologierne til produktion af grøntsagsfrøplanter og vil fortsat fremme udviklingen af ​​teknologi til plantefabrikker.

Forfattere: Jiehui Tan, Houcheng Liu
Artikelkilde: Wechat-konto for landbrugsteknik (drivhusgartneri)